بررسی اثر مایکوریزا و کود پتاسیم بر عملکرد و تغذیه گیاه گشنیز در شرایط تنش شوری
استاد راهنما
دکتر زرین تاج علیپور
استاد مشاور
دکتر شهرام اشرف
دانشجو
سیدمحسن میرعماد
چکیده
تنش شوری یکی از مهمترین تنشهای غیر زیستی در جهان بوده وآثارمنفی آن بر رشد گیاهان زراعی باعث افزایش تحقیقات در زمینه تحمل به شوری باهدف بهبود تحمل گیاهان شده است. كودهاي پتاسه علاوه بر افزايش رشد به بهبود كيفيت محصول و افزايش مقاومت گياه در برابر عوامل نامساعد محيطي (شوري، خشكسالي، سرما و …) كمك مي‌كند. از آنجایی که قارچهای میکوریز با اکثرخانواده های اصلی گیاهان زراعی همزیستی داشته به طور قابل ملاحظه ای در رشد گیاه تاثیر می گذارند، همزیستی میکوریزی مانند تولید کودهای بیولوژیک در اثر قابل جذب نمودن عناصر غذایی به ویژه فسفر و مبارزه بیولوژیکی با آفات و بیماریهای گیاهی دارای جایگاه ویژه ای در کشاورزی می باشد. بدین منظور و جهت ارزیابی تاثیر قارچ میکوریز و کود سولوپتاس بر خصوصیات گیاه گشنیز در شرایط تنش شوری، کود سولو پتاس در سه سطح ( بدون مصرف کود، با مصرف کود پتاسیمی به میزان 200 کیلوگرم در هکتار و مصرف کود پتاسیمی به میزان 300 کیلوگرم در هکتار) و شوری در سه سطح ( 1 و 3 و 5 دسی زیمنس بر متر) وفاکتور قارچ میکوریزا Glomus mosseae در دو سطح (بدون میکوریز و با میکوریز) پس از دو ماه آبياري با موارد فوق به صورت فاکتوریل و در قالب طرح کاملا تصادفی با سه تکرار در شرایط گلخانه ای و در گلدانهای پلاستیکی انجام شد. داده های حاصل از اندازه گیری های فوق توسط نرم افزار آماری SAS تجزیه آماری و میانگین های حاصل توسط آزمون چند دامنه ای دانکن در سطح احتمال 1درصد مقایسه شدند. نمودار ها در برنامه اکسل رسم گردید . در این تحقیق برخی از خصوصیات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی با استفاده تحليل آماري داده ها تعيين شد. نتایج نشان داد که شوری اثر کاهنده معنی داری بر روی شاخص های فیزیولوژیکی و مورفولوژکی گیاه گشنیز دارد. بطوریکه رشد و عملکرد گیاه با افزایش غلظت کلرید سدیم کاهش و با افزودن کود سولو پتاس و قارچ میکوریز آربوسکولار به طور معنی داری افزایش یافت.
واژگان کلیدی: قارچ، سولو پتاس، گشنیز، تنش شوری، میکوریز آربوسکولار.
فصل اول
مقدمه و کلیات
1- مقدمه
تنش های محیطی زیادی بر رشد و نمو و تولید محصول در گیاهان اثر می گذارند. از این عوامل می توان به خشکی، سرما، گرما، عناصر سمی و شوری اشاره کرد (سایرام1 وهمکاران،2005). شوری یکی از عوامل مهم کاهش دهنده رشد گیاهان در بسیاری از مناطق جهان است .تنش شوری یکی از مهمترین تنشهای غیر زیستی بوده وآثارمنفی آن بر رشد گیاهان زراعی باعث افزایش تحقیقات در زمینه تحمل به شوری باهدف بهبود تحمل گیاهان شده است(ژو2،2003).
ایران در منطقه خشک و نیمه خشک و در غرب آسیا در بین عرض جغرافیایی 25-40 درجه شمالی قرار گرفته است. قسمت زیادی از اراضی ایران کوهستانی است. به طور کلی 65% مساحت کشور زیر پوشش اقلیم خشک و 20% زیر پوشش اقلیم نیمه خشک قرار دارد. در این مناطق به علت تبخیر زیاد (حدود 2000 میلی متر در سال) و بارندگی کم ( حدود 250 میلی متر در سال) و وجود آبهای زیر زمینی با کیفیت نامناسب خاک ها به سمت شور شدن تکامل می یابند. کل وسعت اراضی ایران 164.8 میلیون هکتار زیر کشت آبی و 8.5 میلیون هکتار زیر کشت دیم قرار دارد. حدود 50% از اراضی کشت آبی به درجات مختلف به شوری می باشد. وسعت خاکهای شور در ایران معادل 15% از اراضی کشاورزی کشور می باشد (سزابولیک3،1992؛ جعفری ، 1373).
در شرایط تنشهای محیطی نظیر کم آبی و شوری،کاهش ماده خشک میتواند به دلیل کاهش سطح برگ گیاه،کاهش فشار آماس سلول و کاهش میزان فتوسنتز باشد. شوری باعث ایجاد تنش اسمزی در ریشه گیاه میشود. گیاهان نیاز دارند که پتانسیل آب درونی را پائینتر از محیط اطراف ریشه نگهدارند تا فشار و جذب آب برای رشد تداوم داشته باشد. بنابراین وقتی صدمه اسمزی به ریشه وارد میشود که افزایش در فشاراسمزی محلول اطراف ریشه به وجود آید و در نتیجه پتانسیل آب خارجی کاهش یابد. در این مورد اثر ناشی از تنش آب باعث میشود غلظت نمک محیط اطراف ریشه بیشتر از غلظت نمک درون ریشه شود و پژمردگی و نهایتا کاهش شادابی و رشد را به دنبال دارد.مقدار کاهش رشد گیاه در شرایط شوری بسته به نوع نمک ،غلظت نمک،مرحله فیزیولوژیکی گیاه،مدت زمانی که در معرض شوری قرار میگیرد و همچنین گونه گیاهی متفاوت است. شوری سبب کاهش بازده گیاهان زراعی میشود که این امور در مقیاس وسیع به کشاورزی و اقتصاد کشور صدمه وارد میسازد. گیاه در محیط شور از دو مسئله رنج میبرد،اول منفیتر شدن پتانسیل اسمزی محلول خاک که جذب آب را دشوار میکند،دوم جذب انباشتگی یونهای سمی که اثرات نامطلوبی بر بسیاری از فرایندهای حیاتی گیاه دارد. در ابتدای تنش شوری،تنش خشکی که در اثر کاهش پتانیسل آب محیط حادث میشود،عامل اصلی کاهش رشد است ولی بتدریج غلظت املاح در بافت گیاهی به حد سمیت رسیده،خسارت ناشی ازسمیت باعث کاهش رشد و مرگ گیاه میشود(مانز4،1993).
تنش شوری یکی از مهمترین تنشهای غیر زیستی است و در خاکهای شور اثرات زیانباری بر بقاء،تولید ماده زنده و بازده محصولات گیاهی دارند. فرایندهایی نظیر جوانه زنی،رشد دانه رستها، رشدرویشی، گلدهی ومیوه دهی شدیدا تحت تاثیر شوری قرار میگیرند. شوری از طریق زیر منجر به کاهش رشد و صدمه به گیاه میشود:
استرس اسمزی (کاهش آب قابل دسترس گیاه )
اثر ات سمی یونها (مخصوصا اثر ات نا شی از سدیم، کلروسولفات)
برهم خوردن تعادل و جذب مواد مغذی ضروری
افزایش شوری بیومس ریشه، برگ و اندامها را کاهش داده و متعاقب آ ن از طول ریشه و فتوسنتزی گیاه میشود .(سینگ و پراساد5، 2009). البته در هر اندام گیاهی، گسترهای از انواع مختلف سلولها، با سنین متفاوت وجود دارد . لذا عملکردهای متابولیکی و پاسخهای متفاوت به محرکهای محیطی مورد انتظار است . گیاهانی که در معرض شوری قرار میگیرند نه تنها کوچکترند بلکه دارای تغیراتی در پارامترهای فیزیولوژیکی و بیوشیمیا ی نیز هستند(هیلال6، 1998).
1-1 تعریف شوری :
از نقطه نظر کشاورزی به تجمع نمک های معدنی محلول در خاک به مقدار زیاد،که باعث محدود کردن رشد گیاه شود، شوری می گویند( گورهام7 و همکاران، 1992).
بر اساس تعریف )شانون و گریو8،1999) شوری عبارت است ازحضور بیش از اندازه نمکهای قابل حل و عناصرمعدنی ،که انحلال آنها با مشکل روبرو میشود. قابلیت هدایت الکتریکی عصاره اشباع خاک یک شاخص مهم در ارزیابی شوری خاک می باشد. خاک شور، خاکی است که قابلیت هدایت الکتریکی عصاره اشباع آن در دمایºc25 بیشتر از 2 دسی زیمنس در متر و درصد سدیم تبادلی آن کمتر از 15باشد. درتنش شوری ،نوع تنش،میزان مقاومت گیاه،مراحل مختلف رشدی ، نوع بافت و اندام گیاهی متفاوت میباشد. شوری خاک یکی از عواملی است که توزیع و قابلیت تولید بسیاری از گیاهان زراعی مهم را دچار محدودیت میکند(اشرف وفولاد،2005).
1-2 انواع شوری و علل آن
شوری اولیه (طبیعی)
شوری اولیه پیامدی از انباشته شدن نمک در خاک ویا آبهای زیرزمینی از طریق فرایندهای طبیعی در دورههای طولانی است که توسط فرایندهای زیر صورت میگیرد.
– فرایند هوازدگی: این فرایند موجب شکسته شدن سنگها و آزاد شدن انواع نمکهای محلول،عمدتا کلر و سدیم و دیگر نمکها مانند کلسیم و منیزیم و تا حدی کمتر سولفاتها و کربناتها میشود.
– رسوب نمک اقیانوسها: توسط عواملی همچون باد، این نمکها که عمدتا کلرید سدیم است جابجا میشوند(قاسمی و همکاران،1995).
شوری ثانویه
یکی از دلایل عمده شوری ثانویه پاکسازی زمین و جایگزینی گیاهان یکساله بجای پوشش گیاهی پایا است. در آب و هوای خشک و نیمه خشک آب استفاده شده توسط پوشش گیاهی بومی منطقه،در تبادل با بارندگی سالیانه است. ریشههای عمیق گیاهان بومی نشان دهنده پایین بودن سطح سفرههای آبی میباشند.پاکسازی و آبیاری این توازن را بر هم میزند،بطوری که بارندگی از یک سو و آبیاری از سوی دیگر،آب را به میزانی بیش از نیاز گیاه فراهم کرده و این فزونی آب ،سفرههای آب را بالا کشیده و نمکهایی را که قبلا در قسمتهای عمیق خاک ذخیره شده بودند حرکت داده و آنها را تا منطقه ریشه بالا میآورد. با استفاده گیاهان از آب، نمک در خاک باقی مانده لذا در مصارف بعدی، آب موجود در خاک شورتر میشود. سفرههای آب همچنان به سمت بالا و نزدیک سطح زمین کشیده میشوند و با تبخیر آب،نمکها در سطح زمین باقی می مانند و این نمکها میتوانند وارد جریان آب شده و شوری را افزایش دهند (میرمحمد میبدی ،1381).
شوری خاک مشکل جدی در تمام جهان است و به طور قابل توجهی باعث کاهش بهره برداری در زراعت میشود(داسیلوا9 و همکاران،2008). تخمین زده میشود بیش از 800 میلیون هکتار از اراضی جهان تحت تاثیر شوری واقع شده است(فائو10،2008). وحدود0.020 از زمینهای شورناشی از سیستمهای نامناسب آبیاری میباشند(میاک11 و همکاران،2006). از آنجایی که تنش شوری یک تهدید بزرگ زیست محیطی برای کشاورزی محسوب میشود، لذا درک پاسخهای پایه فیزیولوژیکی و بیوشیمیای گیاهان به تنشها،در افزایش بهره وری کشاورزی امری حیاتی است.
1-3 شوری و گیاه
بر اساس توانایی رشد درمحیطهای با غلظتهای متفاوت نمک، گیاهان به گلیکوفیتها(شیرین رست ها) و هالوفیتها (شور رستها) تقسیم بندی میشوند. اکثرگیاهان گلیکوفیت هستند و نسبت به استرس نمک بردبار نیستند(سایرام و تایگی12،2004). وبالعکس هالوفیتها در غلظت 100تا200 میلی مولار کلرید سدیم قادر به کامل کردن چرخه زندگیشان می باشند(زالبا و پین من13، 1998).
هالوفیتها به دو گروه اجباری و اختیاری تقسیم میشوند:
گروه اول در محیط غیر شور قادر به رشد نیستند در حالی که گروه دوم در محیط شور و غیر شور به خوبی رشد میکنند. مکانیزم ایجاد مقاومت در هالوفیتها براین اساس است که گیاهان املاحی نظیر سدیم و کلر را از طریق ریشه جذب و به قسمتهای هوایی انتقال داده و در واکول سلولهایشان نگهداری میکنند و به این طریق پتانسل اسمزی سلولهای خود را تنظیم میکنند. در حالی که گلیکوفیتها که اغلب گیاهان زراعی را شامل میشوند فاقد چنین مکانیسمی هستند(سرمدنیا،1374).
در طی هجوم و پیشرفت استرس نمک در درون گیاه، فرایندهای مهمی نظیر فتوسنتز، سنتز پروتین و متابولیسم لیپید تحت تاثیر قرار میگیرد. نخستین پاسخ گیاه، کاهش در سرعت توسعه سطح برگ و متعاقبا با تشدید استرس توسعه برگ متوقف میشود و چنانچه استرس فرونشیند، گیاه مجددا رشد خود را از سرمیگیرد(پاریدا و داس14، 2004). مکانیزمهایی که برای ایجاد بردباری نسبت به اثرات خاص شوری در گیاهان روی میدهد در دو گروه مهم جای دارند، دستهای از آنها ورود نمک را به داخل گیاه محدود میکنند و دستهای دیگر غلظت نمک را در سیتوپلاسم کاهش میدهند(مودگال15 وهمکاران،2010).
گیاه در طی استرس، ممکن است برابر آن استقامت کند و توسط مکانیزمهایی از آن موقعیت رهایی یابد این بردباری درسطح سلولی روی میدهد و پاسخ گیاه به جنس، ژنوتیب، طول مدت و شدت استرس، سن و مرحله نموی نوع سلول و اندام سلولی بستگی دارد. یکی از سازگارهایی که در سطح سلول روی میدهد، سازگاری اسمزی است بدین معنی که پتانسیل اسمزی سلول پایین آورده میشود به طوری که برای ابقاء تورژسانس گیاه به حد مطلوب برسد(یوکی16 و همکاران،2002).
1-4 مکانیسم اثر شوری
غلظت بالای نمک در محیط ،انواع مختلف تنشهای فیزیکی و شیمیایی را در گیاهان سبب میشود و واکنشهای پیچیدهای را القا میکند کهسبب تغییرات در مورفولوژی، فیزیولوژی و متابولیسم گیاه میگردد(همائی، 1381). تنش شوری در دو جزء میباشد که اثرات منفی بر رشد گیاه دارند،جزء اسمزی و جزء یونی(فلاورز 17و همکاران،1977). غلظتهای بالای نمک،پتانسیل آب در خاک را کاهش میدهند و سبب القاء تنش آبی در گیاهان میشوند. این مورد به عنوان جزء اسمزی محسوب میگردد. از طرف دیگر،یونهای خاصی برای گیاهان گلیکوفیت سمی میباشند،که این مورد بعنوان جزء یونی تنش شوری شناخته میشود. +Na وCl- از فراوانترین یونهای سمی میباشند اگر چه سایر یونها نیزمیتوانند سبب بروز مشکلاتی شوند، نظیر( SO4،NH4+،NO3).صدمات ناشی از شوری عمدتا به تجمع بیش از حد Na+وCl- در برگها نسبت داده میشود که باعث عدم تعادل عناصر مغذی میشوند. زیرا این یونها، غلظت کلسیم، منیزیم و پتاسیم را کاهش میدهند(ینگر و ردی18،1996).
جایگزینی پتاسیم به وسیله سدیم در واکنشهای بیوشیمیایی و تغییرات ساختاری و عدم عملکرد پروتئینها در نتیجه نفوذ سدیم و کلر و تداخل با واکنشهای غیر کووالانسی بین اسیدهای آمینه،عوامل ایجاد سمیت یونی میباشند(دودما و مهاسنه19،1986). نسبت بالای سدیم به پتاسیم در سیتوسول،برای همه فعالیتهای طبیعی سلول گیاهی ضروری است(جشک و ولف20، 1985). سدیم با جذب پتاسیم از طریق ناقلان همبر رقابت میکند،همچنین ناقلین همبر ویژه پتاسیم را در سلول ریشه بلوکه میکند. این امر سبب میشود در درجات سمی سدیم، غلظت پتاسیم برای واکنشهای آنزیمی و تنظیم اسمزی کافی نباشد. عدم توازن متابولیکی ایجاد شده به وسیله سمیت یونی،تنش اسمزی و کمبود عناصر غذایی تحت شوری،همچنین ممکن است به تنش اکسیداتیو منجر گردد(بای و سوی21، 2006).
در تنش شوری ،یونهای سدیم از طریق کانالها یا ناقلان کاتیونی وارد سیتوسول ریشه میشوند و یا از طریق یک مسیر آپوپلاستی وارد جریان شیره خام در آوند های چوبی میشوند،وبستگی به گونه گیاهی دارد(نیو 22و همکاران،1995).
با توجه به رفتار سیستم ریشهای، گیاهان مقاوم به شوری به دو گروه ion-inclusive وion-exclusive تقسیم میشوند.
گروه اول دارای مکانیسمهای سازشی متنوعی هستند که رسیدن نمک به بخشهای هوایی به جز در مقادیرخیلی کم را،محدود میکنند.این مکانیسم ها شامل جذب بعضی یونهای خاص توسط ریشه،تجمع کلرید سدیم در ریشه و ترشح یونها از داخل ریشه به خارج است. در مقابل،گروه دوم نمک را به مقدار زیادی جذب کرده و در ساقه ها و برگهای خود ذخیره میکنند. در این حالت،سازشهای اصلی بر اساس دور نگه داشتن سدیم و کلر از سیتوسول به وسیله ذخیره در واکوئول یا دور نگهداشتن این یونها از خود سلول است(گرین وی و مونز23،1980).
1-6 قارچ های مایکوریز
واژه میکوریز از دو کلمه (Mykes) به معنای قارچ و (Rhiza) به معنای ریشه گرفته شده است و برای اولین بار در سال 1885 میلادی معرفی گردید. این ارتباط نوعی همزیستی متقابل است که بین برخی از قارچ های بازیدیو مایست ها، زیگو مایست ها، آسکو مایست ها و گلومرومایست ها و گیاهان ایجاد می شود و هر دو شریک از این همزیستی بهره می برند(موکرجی، 1996). در این همزیستی، گیاهان عالی از مواد جذب شده به وسیله قارچ ها استفاده کرده و از سوی دیگر قارچ ها مواد غذایی مورد نیاز خود را از محصولات فتوسنتزی و هیدرات کربن گیاهان عالی تامین نموده و رشد و نمو می یابند(شارما، 1995).
ریشه گیاهان زیستگاه مناسبی برای میکرو ارگانیسم های خاک است و به طور طبیعی بیشتر گیاهان در طبیعت با قارچ های همزیست ریشه رابطه برقرار می کنند. میکوریز نوعی همزیست ارتباط بین برخی از قارچ ها با ریشه گیاهان می باشد. میکوریزها در طبیعت در تامین نیازهای آبی و تغذیه ای گیاهان نقش موثری دارند. قارچ های میکوریز به وسیله تشکیل هیف های منفرد و توسعه یافته شبکه ای، کمک به جذب منابع سیال و غیر سیال می کنند. هیف های شبکه ای عموما دریافت منابع غذایی سیال را در بعضی از گیاهان افزایش می دهند و به روش های مختلفی در رشد گیاهان موثر بوده و در مقابل با فرستادن اندامک مکنده خود به داخل سلول میزبان، به خصوص در ناحیه زیر اپیدرم(کورتکس)، مواد مورد نیاز خود را دریافت می کنند( عامریان،1371).
قارچ های میکوریز در حقیقت عوامل عمده افزایش دهنده جذب عناصر جذب عناصر از خاک هستند. تفاوت اساسی ارتباط میکوریزایی و ارتباط عمومی جانداران و گیاهان در این است که نه تنها سطح ریشه ها(ریزوسفر) با قارچ های میکوریز ارتباط نزدیک دارند، بلکه در این قارچ ها نفوذ درون بافتی نیز دارند. ولی تفاوت اساسی میکوریز با عوامل بیماریزا در این است که در این رابطه هم میزبان و هم شریک قارچی حالت طبیعی خود را حفظ می کنند(عامریان،1371).
ارتباط میکوریزایی معمولا در تمام مناطق آب و هوایی خشک و مرطوب صورت می گیرد. قارچهای میکوریز در خاک مناطق مرطوب شمالی، مناطق خشک قطب جنوب، جنگل های پرباران مناطق گرمسیری، مناطق خیلی گرم و حتی در مرداب ها نیز یافت می شوند. در اکوسیستم های طبیعی بیشتر سیستم های ریشه ای می توانند با قارچهای میکوریز همزیست شوند و وجود میکوریز برای پایداری رشد برخی از گونه های گیاهی مثل ارکیده ها ضروری است.بسیاری از خانواده های گیاهی در شرایط میکوریزایی، رشد بهتری را بخصوص در شرایط کمبود عناصری چون فسفر و روی نشان می دهند. تخمین زده شده که حدود 95درصد از گونه های گیاهان آوندی دارای رابطه میکوریزایی می باشند و تقریبا تمام بازدانگان و در حدود 85درصد نهاندانگان قادر به تشکیل این همزیستی هستند. بنابراین بازدانگان برای بقاء خود در طبیعت به قارچ های میکوریز محتاج می باشند(تراپ،1997).
با مطالعه بر روی مورفولوژی گیاهان فسیلی، مشخص شد که قارچ های میکوریز آربوسکولار در دوره تریاسیک(Teriassic) به خوبی توسعه یافته اند و اجزای ساختمانی بسیاری از قارچ های میکوریز نیز در دوره دونین (Devonian) دیده شده است. تیپ های دیگر میکوریز بعد از تکامل آسکومیست ها و بازیدیومیست ها نمو یافتند و تیپ های مختلف همزیستی در گیاهان مختلف توسط قارچ های مختلف به وجود آمد(تراپ،1997). اطلاعات به دست آمده از واکنش های مولکولی میکوریزای همزیست هنوز قابل بحث است. مشخص شده است که سیگنال های مولکولی بین گیاه و قارچ مبادله می شود و این سیگنال ها از سیگنال هایی که باعث ایجاد واکنش های بیماریزایی می شوند قابل تشخیص می باشند. این سیگنال ها ممکن است شامل موادی چون لکتین ها و یا ترکیبات القاکننده مترشحه توسط قارچ ها باشند که باعث ایجاد واکنش در میزبان در حضور قارچ میکوریز و نیز سایر میکروارگانیسم های مهاجم می شوند(تراپ،1997).
1-7 گشنیز
شکل( 1- 1 ) گشنیز
گشنیز نوعی سبزی با نام علمی Coriandrum sativum است. نام گونه این گیاه C.Sativumو از راسته کرفس سانان و تیره چتریان و سررده Coriandrum می باشد. این گیاه بومی جنوب غرب آسیا و شمال آفریقا است و ارتفاع آن تا نیم متر هم می‌رسد. اغلب گشنیز تولیدی ایران که حدوداً ۶۵ درصد کل کشور می‌باشد در شهرستان نهاوند استان همدان و بقیه در شهرستان‌هایی نظیر اقلید و… برداشت می‌شود و بصورت خشک وارد بازار می‌شود. گشنیز گیاهی است علفی، یک ساله، بی کرک، به ارتفاع 30 تا 60 سانتی متر وبا طول دوره رشد 100تا120 روز است که در بسیاری از کشورها به عنوان گیاهی بهاره و در برخی کشورهای مدیترانه و جنوب شرقی آسیا به عنوان گیاهی زمستانه کشت می شود. این گیاه دارای ساقه راست، شفاف و کم و بیش شیار دار است. منشا آن را به نواحی جنوب غرب آسیا و مدیترانه نسبت می دهند. گل های کوچک و ریز به رنگ سفید یا صورتی مجتمع چتری مرکب دارد. برگ های آن به دو نوع متمایز، یکی در قاعده و منقسم به قطعاتی با لوب های کم عمق و دندانه دار و دیگری در طول ساقه و دارای پهنکی منقسم به رشته های باریک و نخی وجود دارد. سرشاخه های آن به صورت تازه در سالاد و سوپ، بذر آن در صنایع غذایی و به عنوان چاشنی مورد استفاده قرار می گیرد(تراپ،1997)(شکل 1-2).
گشنیز گیاه بومی جنوب اروپا و مناطق مدیترانه است و در بیشتر نقاط ایران نیز می روید. از زمان های قدیم وجود داشته و حتی مورد مصرف مصری ها بوده است. بقراط این گیاه را می شناخته و برای درمان بیماری های مختلف از آن استفاده می کرده است. در قرون وسطی ضعف جنسی را با گشنیز درمان می کردند. پزشکان قدیم عقیده داشتند گشنیز از سرایت امراض جلوگیری می کند، از این رو به افراد مبتلا به آبله دستور می دادند که آب گشنیز را به دور چشم هایشان بمالند تا میکروب آبله به چشم ها سرایت نکند.

شکل (1-2)
ساختار شیمیایی
میوه گشنیز دارای 75درصد آب و 13 تا 20درصد مواد چرب(مرکب از گلیسریدهای اسید اولئیک، اسید پالمتیک، اسید پترو سلینیک، اسید لینولئیک) است. مقدار کلی اسانس در انواع مرغوب میوه ها به یک درصد می رسد. اسانس میوه دارای 50درصد ترکیب لینالول24(Linalool) می باشد. محتوای ساختار دانه گشنیز در جدول 2-1 آورده شده است. حضور آلدهیدها منجر به ایجاد عطر و بو در دانه گشنیز می شود. افزایش بوی شیرین در این گیاه به دلیل حضور لینالول است(تراپ،1997). دانه گشنیز حاوی 03/0 تا 6/2درصد روغن فرار و 9/9 تا 7/27 درصد اسید چرب می باشد.
شکل (1-3)
ویژگی درمانی
این گیاه در صنایع دارویی، آرایشی و بهداشتی و روغن میوه آن در صنایع غذایی و دارویی کاربرد دارد. در طب سنتی از خواص گشنیز که همانند زیره می باشد به عنوان هضم کننده غذا، ضد نفخ، اشتها آور، برظرف کننده دردهای عضلانی و آرام بخش استفاده می شود(اکبری نیا و همکاران،1385). از تخم گشنیز به عنوان طعم دهنده غذا، زیاد کننده شیر مادر، ضد نفخ و ضدعفونی کننده استفاده می شود. تمام قسمتهای گیاه مصرف درمانی داشته ولی مهمترین قسمت گیاه میوه آن است(عامریان ،1371).
ترکیب شیمیاییمقدار (بر حسب گرم)آب 37/11پروتئین خام49/11چربی15/19فیبر خام43/28نشاسته53/10پنتوزان29/10شکر92/1مواد معدنی98/4روغن فرار84/0 جدول (1-1) محتوای شیمیایی دانه گشنیز
1-14 اهداف پژوهش
از آنجا که شوری از عوامل محدود کننده رشد ونمو و تولید محصول در بسیاری از گیاهان است، بررسی اثر کود پتاسیم و قارچ میکوریز بر گیاه گشنیز در این شرایط، به عنوان هدف این تحقیق در نظر گرفته شد که با توجه به گسترش روز افزون شوری خاک، از این کود که نسبت به کود های شیمیایی حاضر بسیار به صرفه تر می باشد، بتوان استفاده نمود.در این راستا میزان مقاومت به شوری گیاه گشنیز ارزیابی شد و اثرات تغذیه کود پتاسیم و قارچ میکوریز در رشد و عملکرد و برخی از خصوصیات اصلی فیزیولوژیکی این گیاه بررسی شد. قارچ های همزیست ریشه ای یا قاچ های میکوریز در طبیعت نقش موثری در تامین نیازهای آبی و تغذیه ای گیاهان بر عهده دارند و گیاهان دارای همزیستی میکوریزایی می توانند غلظت زیادتری از قلزات سنگین، شوری و خشکی خاک را تحمل کرده و در برابر عوامل بیماریزای مختلف و گرمای زیاد خاک تحمل نشان دهند. همچنین از دیگر جنبه های مهم و کاربردی قارچ های میکوریز آربوسکولار، ایفای نقش آنها به عنوان کودهای بیولوژیکی در اراضی کشاورزی است که با استقرار و تثبیت آنها در خاک می توان استفاده از کودهای شیمیایی را کاهش داد. بنابر این می توان با صرف هزینه کمتر و در عین حال حفظ تعادل اکولوژیکی اکوسیستم به رشد و تکامل کشاورزی پایدار کمک نمود. با توجه به اهمیت و سودمندی قارچ میکوریز برای گیاهان مختلف از جمله گیاه گشنیز، دراین تحقیق به شناسایی اثر کود پتاسیم و قارچهای میکوریز در شرایط شوری در این گیاه پرداخته شد وارتباط برخی از خصوصیات شیمیایی و فیزیکی در خاک گلدان های گیاه گشنیز مورد بررسی قرار خواهد گرفت.

فصل دوم
پیشینه تحقیق
2-1 تحقیقات انجام شده در رابطه با تنش شوری در خاک های جهان و ایران
هاشمی نیا و همکاران در سال 1376 بیان کردند ، تنش شوری باعث کاهش روند تعرق و به تناسب آن تاخیر در رشد گیاه و کاهش عملکرد می گردد. میر محمدی میبدی و همکاران در سال 1381 ،گزارش کرند که تعاریف مختلفی از شوری وجود دارد که در تمامی آنها مفهوم کلی زیر مدنظر می باشد. خاک شور، بر اثر تجمع املاح محلول مانند یونهای کلر، سولفات، بیکربنات و گاهی نیترات، به ویژه از نوع سدیم، کلسیم، منیزیم و به ندرت پتاسیم در خاک غیر شور حاصل می شود. این یون ها در بروز شوری سهم بسزایی دارند. به طور کلی شوری را می توان به عنوان اثرات نمک ها بر روی رشد گیاه تعریف کرد. ایشان همچنین بیان کردند، تنش شوری در گیاهانی به وجود می آید که در خاک هایی که دارای املاح زیادی هستند رشد می کنند. شوری در این خاک ها به دلیل آبیاری با آب شور، عدم وجود بارندگی کافی در مناطق خشک برای شست و شوی نمک های تجمع یافته در سطح بالایی این خاک ها، وجود مواد مادری و رسوبات بادی شور و همچنین زهکشی ضعیف و صعود آب از سفره آب زیر زمینی شور نزدیک به سطح از طریق نیروی مویینگی و تبخیر آن در اثر حرارت و تجمع نمک در سطح خاک، به وجود می آید. به گزارش ایشان، تحمل گیاهان نسبت به شوری نه تنها در بین گونه های مختلف کاملا متغیر است بلکه شدیدا تحت تاثیر شرایط محیطی رشد گیاه است. شوری و سایر اثرات محیطی به صورت های مختلف بر هم تاثیر گذاشته، مطالعات توارثی تحمل به نمک را مبهم می سازند. به جز در شرایط آزمایشی تحت کنترل به ندرت اتفاق می افتد که شوری خاک نسبت به زمان و مکان ثابت و یکنواخت باشد. در حقیقت تغییرات شوری از غلظتی تقریبا برابر آب آبیاری در نزدیکی سطح خاک تا غلظت های چندین برابر بیشتر در پایین منطقه ریشه نوسان می کند. دمای بالا و شدت نور اثرات شوری را تشدید می دهد. علاوه بر این عملیات زراعی مناسب، حاصلخیزی خاک و مدیریت آبیاری به طور موثری می تواند به افزایش تحمل گیاهان کاشته شده در مزرعه بیانجامد.
2-2 وضعیت خاک های شور در جهان
برزگر در سال 1379 گزارش کرد، 70درصد از سطح کره زمین را آب و 30درصد را خشکی تشکیل می دهد که یک سوم از کل خشکی ها دارای اقلیم خشک و نیمه خشک بوده و نیمی از مناطق دارای خاک های شور هستند. وی بیان داشت، براساس برآورده های موجود 7درصد از اراضی جهان بسیار شور و 3درصد سدیمی می باشد. محققین اظهار می دارند که سالیانه بیش از یکصد هزار هکتار از اراضی کشاورزی فاریاب جهان به سمت شور شدن پیش می روند. از طرفی گفته می شود که یک سوم از اراضی شور در آسیا می باشد و تقریبا تمامی کشورهای این قاره دارای مشکل خاک های شور می باشند. در آسیا بیشترین مساحت اراضی شور پس از کشورهای شوروی سابق، هند و پاکستان در ایران وجود دارد. شرایط خشک و نیمه خشک کشور و سایر پارامتر های اقلیمی به تشکیل و گسترش خاکهای شور کمک می نماید.
2-3 خاک های شور در ایران
میر محمدی میبدی و همکاران در سال 1381 گزارش کردند، ایران دارای وسعتی معادل 16488000 کیلومتر مربع است که 16 درصد آن را کوههایی با ارتفاع بیش از 2000متر و 3درصد آن را زمین هایی با ارتفاع بین 1000 تا 2000 متر از سطح دریا تشکیل می دهد. متوسط بارندگی سالیانه از 50 میلی متر در کویر تا بیش از 1600میلی متر در حاشیه دریای خزر می باشد. متوسط بارندگی سالیانه ایران 260 میلی متر است و بیش از 90درصد کشور در منطقه خشک و نیمه خشک قرار دارد وتبخیر سالیانه از 700 میلی متر در کناره خزر تا بیش از 4000 میلی متر در کویر و جنوب شرقی استان خوزستان تغییر می کند. از مهمترین مشکلات کشاورزی در ایران شوری اراضی است. مشکل شوری به خاطر زیاد بودن تبخیر از سطح خاک، بارندگی کم، پستی و بلندی زمینها، آبیاری با آب با کیفیت نامناسب و سنگهای مادری است. عوامل فوق باعث به وجود آمدن شوره زارهای زیادی گردیده است. حدود 12درصد از کل مساحت ایران 19میلیون هکتار به صورت کشت و آیش و به منظور تولیدات کشاورزی استفاده می شود. گفته می شود که نزدیک به 50درصد این سطح زیر کشت به درجان مختلف با مشکل شوری، قلیایی بودن روبرو می باشند. پیش بینی می شود این میزان تا 75درصد کل اراضی فاریاب کشور پیشروی کند. بخش های وسیعی از کشور مانند دشت های حاصلخیز قزوین، گرگان، گنبد، آزادگان،ورامین تا گرمسار، سیستان، فارس تا نوار حاشیه ای جنوب کشور و اراضی حاصلخیز اطراف زاینده رود به نحوی متاثر از تنش شوری هستند و به تدریج از دسترس خارج می گردند.
2-4 طبقه بندی خاک های شور
افیونی و همکاران در سال 1376، همچنین خواجه پور در سال 1376،از روی ترکیب عصاره اشباع، خاک ها را به 4 گروه معمولی، شور، سدیمی و شور- سدیمی طبقه بندی کردند.
ایشان گزارش کردند، معیارهای عمده ای که معمولا برای طبقه بندی به کار برده می شوند عبارتند از:
1)میزان شوری عصاره اشباع که به وسیله دستگاه هدایت سنج الکتریکی در دمای 25درجه سانتیگراد اندازه گرفته می شود.
2) نسبت جذب سطحی سدیم25 که مقدار آن به میزان یون سدیم در فاز تبادلی یعنی درصد سدیم تبادلی26 در ارتباط است.
2-4-1 سولونچاک(خاک شور)
افیونی و همکاران در سال 1376 ، گزارش کردند، واژه خاک های شور معادل واژه سولونچاک27 در سیستم طبقه بندی روسی می باشد که در گذشته به آنها خاک های قلیایی سفید گفته می شد. گاهی آنها را می توان از طریق قشری سفید که در سطح آن وجود دارد تشخیص داد. اگرچه عدم وجود قشر نمکی نیز لزوما به معنای شور نبودن این خاکها نیست. مقدار SAR کمتر از 13 در این خاکها نشان دهنده میزان نسبتا کم سدیم تبادلی است. غلظت زیاد نمک در عصاره اشباع خاکهای شور باعث می شود که مقدار هدایت الکتریکی28 به بیش از 4دسی زیمنس بر متر برسد.آنیونهای اصلی این خاکها Cl-1 ، SO4-2 ، HCO3-1 ، NO3-1 هستند که میزان دو یون آخری کمتر است. ایشان بیان داشتند، کاتیونهای اصلی که شامل Mg+2 ، Ca+2 ، Na+ هستند که مقدار یون سدیم کمتر است.در بیشتر خاکهای شور غلظت یون پتاسیم پایین است. وجود ترکیباتی مانند گچ و آهک در خاک های شور معمول است.وجود غلظتهای بالای نمک در خاک باعث حفظ شرایط هماوری شده و موجب افزایش نفوذپذیری خاک می شود. معمولا برای تولید محصولات زراعی مطلوب در این خاک ها نیاز به انجام عملیات اصلاحی می باشد.
2-4-2 خاک سدیمی
افیونی و همکاران در سال 1376بیان کردند، در فرهنگ خاکشناسی روسی به این خاک ها، خاک های سولونتز29 اطلاق می شود. اولین محقق آمریکایی واژه قلیای سیاه را برای این خاکها بکار برد. کاربرد صفت سیاه به خاطر حل شدن مواد آلی خاک و متعاقب ان هویدا شدن مواد آلی در سطح خاک بر اثر تبخیر آب است. این فرایند باعث تیره شدن سطح خاک می شود. مشخصه خاک های سدیمی پایین بودن میزان شوری در محلول آنهاست. مقادیر SAR در این خاک ها بزرگتر از 13 است که این امر بیانگر افزونی میزان سدیم تبادلی نسبت به خاک های شور است. محلول خاک حاوی نمک های کربنات و بیکربنات، کلرید و سولفات سدیم است. یون عمده در خاک های سدیمی یون سدیم است که به همراه آن مقداری کلسیم ، منیزیم و پتاسیم وجود دارد. ایشان بیان کردند، در خاک های قلیایی به طور معمول یون سدیم و کلسیم به نسبت 2به 1 تا 5 به 1 وجود دارد. درصد بالای سدیم تبادلی را می توان از روی از هم پاشیدگی سیستم رسی تشخیص داد. در این حالت ورود هوا و آب به خاک بطور چشمگیری کاهش می یابد. خاکهای سدیمی در صورت عدم بکار گیری روش های اصلاحی از نظر کشاورزی ارزش چندانی نخواهد داشت.
2-4-3 خاک شور- سدیمی
افیونی و همکاران در سال 1376و خواجه پور در سال 1376 گزارش کردند، این خاک ها تواما خصوصیات شیمیایی خاک های شور و سدیمی را دارا می باشند. درصد سدیم تبادلی در این خاک ها بیشتر از خاک های شور بوده(SAR>13) و همچنین میزان غلظت نمک محلول در این خاک ها زیاد است(EC>4). وجود نمک اضافی در این خاک ها باعث حفظ نفوذپذیذی خاک می شود . همچنین PH این خاک ها اغلب برابر یا کمتر از 4/8 است.چنانچه نمک اضافی در این خاک ها به وسیله آبشویی خارج شود، خواص این خاک ها به خاک های سدیمی تبدیل خواهد شد. با غلبه سدیم، ذرات خاک پخشیده شده و برای ورود آب و هوا در خاک محدودیت ایجاد می گردد. به همین خاطر برای اصلاح این خاک ها قبل از کشت گیاهان باید از یک طرف نمک اضافی آبشویی گردد و از طرف دیگر میزان سدیم تبادلی کاهش یابد..
2-5 طبقه بندی گیاهان بر اساس واکنش آنها به شوری
لویت30 در سال 1980 گزارش کرد، گیاهان بر مبنای واکنش به شوری به دو گروه هالوفیت و گلیکوفیت تقسیم می شوند. مطالعات جدی پیرامون شرایط نا مساعد محیطی و عکس العمل گیاهان نسبت به آنها از سال 1941 شروع شد. تا آن زمان گیاهانی که در شرایط نامساعد محیطی رشد می کردند، گیاهان مقاوم و گیاهانی که نمی توانستند در آن شرایط زندگی کنند حساس نامیده می شدند، لیکن از نظر علمی نیاز به واژه هایی بود که به طور کمی این شرایط نامساعد را بیان کن، لذا با استفاده از مفاهیم تنش در علم مکانیک، تنش های زیستی را به عنوان هر عامل محیطی که به طور بالقوه برای موجود زنده نامساعد می باشد تعریف نمودند. وی گزارش کرد، بر اساس این تعریف، توانایی گیاهان از نظر اینکه در حضور این تنش تا چه حدی می توانند بقای خود را حفظ و یا به چه اندازه رشد نمایند را مقاومت به تنش می نامند.
2-5-1 گروه شور پسند(هالوفیت) : گرین و همکاران در سال 1972 گزارش کردند، از دیر باز نظرات گوناگونی درباره دسته بندی گیاهان بر اساس واکنش آنها به شوری محیط، عنوان شده است. در یک دسته بندی کلی گیاهان را به دو دسته شور پسندها و شیرین پسندها قرار می دهند. شورپسندها، گیاهانی هستند که قادرند چرخه زندگی خود را در محیط های پرنمک(0.5تا 6 درصد کلریدسدیم) تکمیل نمایند. در تعریفی دیگر، واژه شورپسند به گیاهی اطلاق شده که قادر است در خاکی با بیش از 0.2 نمک(به ویژه کلرید سدیم) رشد و نمو خود را ادامه دهند(گرین31 و همکاران، 1972).
2-5-2 گروه شیرین پسند ها(گلیکوفیت): گورهام و همکاران در سال 1992 بیان داشتند که این گیاهان قادر به تکمیل چرخه زندگی در محیط های شور نمی باشند(گورهام و همکاران،1992).
برخی از محققین نیز گیاهان را بر اساس واکنش به شوری محیط، در دو گروه جمع کننده های نمک(شورپسندها) و دفع کنندهای نمک(شیرین پسندها) قرار می دهند. گرین و همکاران در سال 1972 گزارش کردند، گروه اول برای تنظیم فشار اسمزی خود، یونهای مختلف، بخصوص سدیم را جذب کرده و در درون واکوئول سلول های بخش هوایی جمع آوری می کنند. در حالیکه گروه دوم از ورود نمک به گیاه جلوگیری می کنند و یونهای مضر را به واکوئول های سلول های ریشه می فرستند. با این حال به نظر می رسد که نمی توان گیاهی را به طور مطلق دفع کننده نمک دانست، بلکه دفع و جذب نمک امری نسبی می باشد(گرین و همکاران، 1972).اوروت و همکاران در سال 2000 بیان کردند، به طور کلی هالوفیت ها به گیاهان مقاوم به شوری اطلاق می شود که به طور طبیعی در زیستگاه شور زندگی می کنند(اورکات32 و همکاران،2000). میرس و همکاران و همچنین نایدو و همکاران بیان می کنند که هالوفیت ها گونه هایی از گیاهان به شمار می روند که قادر به تحمل به شوری نسبتا زیاد بوده و می توانند میزان نسبتا زیادی از یون های سدیم و کلر را در بافت هایشان انباشته سازند . مایرز و همکاران و نیادو و همکاران بیان کردند، گلیکوفیت ها گونه هایی از گیاهان به شمار می روند که مقاومت کمی به شوری در ناحیه ریشه داشته و نمی توانند میزان زیادی از یونها را در بافت هایشان انباشته کنند(مایرز33 وهمکاران،1989؛ نیادو و وهمکاران،1990).
هایوارد و همکاران گزارش کردند، به گیاهان غیر هالوفیت(حساس به شوری) گلیکوفیت می گویند و بیشتر گونه های مهم زراعی از قبیل لوبیا، سویا، برنج و ذرت جزو این گروه هستند که خسارت های جبران ناپذیری در غلظت های بیشتر از 50 میلی مول کلرید سدیم پیدا می کنند. سایر گونه های غیر هالوفیت از قبیل گوجه فرنگی، پنبه، چغندر قند، جو و گندم مقاومت وتحمل بالاتری به میزان شوری دارند(هایوارد34 و همکاران،1949).
2-6 اثرات ظاهری تنش شوری بر گیاه
میر محمدی میبدی و همکاران در سال 1381 گزارش کردند که اثرات تنش شوری را می توان به دو بخش اثرات کوتاه مدت و اثرات دراز مدت تقسیم کرد. اثرات کوتاه مدت شامل کاهش رشد ساقه و احتمالا بروز واکنش ریشه به کمبود آب می باشد که در طی چند روز اتفاق می افتد. اثرات دراز مدت باعث انتقال مقدار زیادی نمک به برگ های کاملا توسعه یافته و کاهش فعالیت فتوسنتزی می شود(میر محمدی میبدی و همکاران، 1381). هاشمی نیا و همکاران گزارش کردند، شوری به عنوان بازدارنده رشد باعث کند شدن روند استقرار گیاهچه ها و کاهش تعداد گیاه در واحد سطح می شود. از طرف دیگر کاهش حجم بافت های جدید بر اثر شوری و ادامه تجمع نمک باعث شروع پیری زودرس برگها و نکروزه شدن آنها می شود. سوختگی در حاشیه برگ ها، نکروزه شدن و ریزش برگ ها زمانی مشاهده می شود که شوری از حد مشخصی تجاوز کند، در غیراینصورت بدون هیچ علامتی شوری موجب کاهش محصول می گردد. علاوه بر این تعدادی اثرات ظاهری عمومی وجود دارد که با تنش شوری غیر کشنده همبستگی دارد. علائمی نظیر تیره شدن برگ به سبز متمایل به آبی تیره و افزایش حالت آبیاری برگ صرفا در بعضی از گیاهان دیده می شود(هاشمی نیا و همکاران،1376). میر محمدی میبدی و همکاران بیان کردند، وفتی شوری از محدوده تحمل یک گیاه فراتر رود کلرید سدیم ممکن است به بافت های مسیر جریان تعرق، گسیل نموده و در اثر سمیت مستقیم یونها، به برگ ها، ریشه ها و بقیه اندامهای هوایی آسیب وارد کند. محدود شدن رشد ممکن است از طریف توقف رشد یا مرگ واقعی بافت ها صورت گیرد که به شکل نکروزه شدن و سوختن حاشیه برگ ها و از بین رفتن آنها و در نهایت مرگ گیاهان نمایان می گردد(میر محمدی میبدی و همکاران،1381).
هاشمی نیا و همکاران گزارش کردند، شوری بیش از حد به دلایل عمده ای از قبیل صرف انرژی بیشتر برای جذب آب از خاک در ناحیه ریشه و سازگاری های بیوشیمی مورد لزوم برای بقا در شرایط تنش، باعث کاهش رشد گیاه می گردد. در حقیقت این انرژی از فرایند هایی که برای رشد و تولید محصول گیاه به کار می روند گرفته می شود(هاشمی نیا و همکاران، 1376).
میر محمدی میبدی و همکاران گزارش کردند، قسمتهای مختلف یک گیاه به طور یکسان تحت تاثیر شوری قرار نمی گیرد. اغلب، قسمت های هوایی گیاه بیشتر از ریشه تحت تاثیر شوری قرار می گیرد. کاهش وزن خشک در اثر شوری در بسیاری از گیاهان دیده می شود. این امر ممکن است نتیجه کاهش تعداد برگهای تشکیل شده در محور اصلی و جلوگیری از فعالیت جوانه های جانبی باشد. شوری ممکن است روی ساختمان ماورای میکروسکوپی گیاهی به یکی از دو صورت تغییر شکل سلول ها و اندامک های آنها در برگ و نوک ریشه و گیاهچه ها و یا از طریق ایجاد تغییرات سیتولوژیک در سلولهای اندامهای مختلف گیاه اثر داشته باشد(میر محمدی میبدی و همکاران،1381).
لئوپولد وهمکاران بیان داشتند، غشای پلاسمایی سلولهای اپیدرمی و پوستی ریشه که مستقیما با محلول خاک در تماس هستند، توسط سدیم آسیب می بینند(لئوپولد و همکاران35،1984). این در حالی است که سلولها و بافت های داخلی گیاه به طور کلی در معرض سطوح کمتری از کلرید سدیم نسبت به محلول خارجی می باشند. شوری باعث تحریک گیاه به تشکیل سلول های اپیدرمی که حاوی تعداد زیادی واکوئول هستند می شوند. واکوئول



قیمت: تومان

دسته بندی : پایان نامه

پاسخ دهید